ŽIVA

Stabilní izotopy pomáhají objevovat a měřit fotosyntézu

Text se snaží populární formou přiblížit využití stabilních izotopů pro studium fotosyntézy, produkčního procesu rostlin, ale také různých ekologických a forenzních otázek.

Použitá literatura

KUBÁSEK, Jiří. Rostliny C4. 1. Jak a proč vznikly a jak fungují. Vesmír, 2012, 1:35–40.

KUBÁSEK, Jiří. Rostliny C4. 2. Ekologie a rozšíření. Vesmír, 2012, 1:92–95.

KUBÁSEK, Jiří. Rostliny C4. 3. Rostliny a člověk. Vesmír, 2012, 1:146–149.

KUBÁSEK, Jiří. Optická spektroskopie pro analýzu poměru stabilních isotopů. Konkurence nebo alternativa ke konvenční hmotové spektroskopii stabilních isotopů (IRMS)?. Chemické listy, 2016, 110.3: 166-173.

KUBÁSEK, Jiří. Rubisco stále nejhojnější bílkovinou. Vesmír, 2019,9: 490–491.

ŠANTRŮČEK, Jiří a ŠANTRŮČKOVÁ, Hana. Stabilní izotopy biogenních prvků: použití v biologii a ekologii. Živá příroda. Praha: Academia, 2018. ISBN 978-80-200-2772-6.

Příklad využití ¹³CO₂ ke studiu rostlinné kutikuly v popularizačním článku v časopise 21. století https://21stoleti.cz/2023/02/10/stabilni-izotopy-pomohly-objasnit-jak-rostlina-obnovuje-svou-kuzi/

This article endeavours to present in a popular form the use of stable isotopes for the study of photosynthesis and plant production, as well as various ecological and forensic questions.

Obrazové přílohy

• Zastoupení izotopu uhlíku 13C v různých přírodninách. Množství je vyjádřeno jak v počtu 13C atomů na milion všech atomů uhlíku, tak delta notací, a udává rozdíl (nejčastěji v promile, ‰) mezi zastoupením 13C ve vzorku a příslušném standardu. Tím je pro uhlík zvláštní druh druhohorního sedimentárního vápence, vídeňský PeeDee belemnit (VPDB), který má 11 180 13C na milion C. My však, jako i jinde v textu a na obr. 4, budeme pro lepší přehlednost uvažovat 10 000. Orig. J. Kubásek a T. Kalistová
  
• Izotopová poměrová hmotnostní spektroskopie (IRMS). Molekula, v našem případě CO2, se ionizuje proudem elektronů, čímž vzniknou kladné ionty CO2+. Ty jsou urychlovány v elektrickém poli a jejich dráha zakřivována průletem magnetickým polem. Lehčí izotopové formy CO2 zahýbají více než těžší. Izotopology (nejhojnější jsou 12C16O16O, 13C16O16O, 12C16O18O) tak vytvoří samostatné iontové svazky, které dopadají do individuálních detektorů. Vzniklý elektrický proud (v řádu pikoampér až nanoampér) je následně zesílen a přesně měřen. Výsledky jsou digitalizovány a s četností asi 5–10krát za sekundu ukládány do paměti počítače. Orig. J. Kubásek a T. Kalistová
  
• Kombinované měření plynové výměny a diskriminace uhlíku 13C umožňuje stanovení mezofylové vodivosti listu pro CO2 (viz text). Na snímku nevadlec hřebenitý (Celosia argentea), jehož jeden list je uzavřen v komoře přístroje Li-6400 (blíže na str. 152–156 této Živy). Vzduch, ze kterého fotosyntéza odčerpala část CO2, je pak odebírán a měřen na zastoupení 13C. Foto J. Kubásek
  
• Hlavní faktory ovlivňující diskriminaci 13C , a tedy izotopové složení C3 rostlin. Dva hlavní hráči, kteří ovlivňují zastoupení 13C – průduchy a Rubisco – jsou uvedeny a vysvětleny v textu. Zde zmiňme ještě jeden proces, kterým je mezofylová vodivost s velmi malým frakcionačním faktorem 1,8 ‰. Pokud by tato vodivost byla nekonečně velká (odpor nulový), frakcionace způsobená transportem se neprojeví (sériově řazené odpory: průduchová a mezofylová vodivost). Pokud však transport uvnitř listu omezuje příjem CO2 do listu souměřitelně, jako to dělají průduchy, což je běžné, celková diskriminace se snižuje oproti modelu, kde počítáme jen s transportem přes průduchy a karboxylací. Část vysoké diskriminace připsané v modelu karboxylaci pomocí Rubisco (30 ‰) je totiž nahrazena malou diskriminací během difuze CO2 mezofylem (1,8 ‰). 13C tak nachází další uplatnění v charakterizaci transportních vlastností listu, a tedy i jeho fotosyntetického či produkčního potenciálu. Zde se však neobejdeme bez dobře změřené průduchové vodivosti a metod zmiňovaných na str. 152–156. ADP – adenosindifosfát, ATP – adenosintrifosfát, CBB cyklus – Calvinův–Bensonův–Basshamův cyklus, NADP+, NADPH – nikotinamidadenin dinukleotidfosfát, Pi – fosfát, RuBP – ribulóza-1,5-bisfosfát. Orig. J. Kubásek a T. Kalistová
  
• Relativní zastoupení 13C v biomase zjištěné měřením 351 druhů rostlin z čeledi lipnicovitých (Poaceae, trávy). Povšimněme si, že C3 rostliny jsou vždy ochuzenější o 13C (zápornější delta 13C hodnoty) než C4 rostliny a že C4 mají menší variabilitu. CAM rostliny (zde už jde o různé jiné čeledě, nikoli trávy) leží někde mezi a jejich jednoznačné určení pomocí izotopů uhlíku není vždy možné. O parametru Δ blíže na webu Živy. Převzato z knihy J. Šantrůčka a kol. (2018), s laskavým svolením
  
• Schematické znázornění letokruhů dřevin a jejich postupného vývoje. Na grafu je znázorněna izotopová chronologie souboru asi 100 let starých smrků – od r. 1920 téměř do současnosti. Letokruhy mohou v izotopech odhalovat vývoj klimatu, tedy původ a intenzitu srážek, vlhkost vzduchu, teploty (δ13C, δ18O, δ2H, δ15N), hurikány a velké bouře (δ18O, δ2H), nadmořskou výšku a zeměpisnou šířku (δ18O, δ2H, δ15N, δ88Sr), atmosférické znečištění (δ34S, Pb), hnojení půdy (δ15N), zdroj vody, dešťová × spodní (δ18O, δ2H), znečištění půdy, přírodní × antropogenní (δ68Zn). Orig. J. Kubásek a T. Kalistová
  
• Zjednodušené schéma principu značení stabilními izotopy. Pro rostlinu se nabízejí dva hlavní přístupy. Protože asimiluje oxid uhličitý, můžeme jí nabídnout v přírodě vzácný (ale neškodný) 13CO2. Protože přijímá a po celém těle rozvádí vodu, můžeme ji zalít těžkou vodou (2H2O, H218O). Zvýšený obsah těžkých izotopologů se pak v časoprostorovém kontinuu objevuje v různých částech a metabolitech rostliny. Blíže v textu. Orig. J. Kubásek a T. Kalistová
  
• Stabilní izotopy pomáhají i při výzkumu „netradičních rostlin“. Např. u lišejníku jde o trofický vztah fotosyntetického partnera (řasa, sinice) s houbou. Pokud necháme lišejník asimilovat 13CO2, můžeme následně sledovat předávání 13C obohacených metabolitů mezi partnery. Na snímku porpidie roztroušená (Porpidia crustulata). Foto J. Kubásek
  
• Stabilní izotopy pomáhají pochopit i celá společenstva a ekosystémy. Ve Švýcarsku např. roky fumigují jeden hektar lesa oxidem uhličitým ochuzeným o 13C (vzniklým spalováním fosilních paliv). Snížený obsah 13C se pak postupně objevuje v různých částech rostlin, ale rovněž v houbách a dalších konzumentech a rozkladačích. Zjistíme tak dynamiku rostlinné produkce, ale zároveň předávání látek mezi patry trofické pyramidy. Foto J. Kubásek
  

Archiv článků pro pedagogy a studenty

© 2025 Časopis ŽIVA – Rozhled v oboru veškeré přírody.
Založil roku 1853 J. E. Purkyně.
Vydává Nakladatelství Academia,
Středisko společných činností AV ČR, v. v. i., za podpory Akademie věd ČR.