ŽIVA

Živá půda 7. Prostorová, časová a funkční organizace půdy / The Living Soil 7. Spatial, Temporal and Functional Organisation of Soil

Obrazové přílohy

• Tropičtí mravenci Oecophylla smaragdina (m. krejčík) hodující na uhynulém hmyzu. Tito mravenci jsou nejen výkonnými mrchožrouty, ale živí se i býložravým hmyzem. Jsou tak vítanými hosty na plantážích, kde redukují počty škůdců plodin. Foto J. Tůma
  
• Půda je rozlišena do jednotlivých vrstev (horizontů), které se označují velkými písmeny (např. A, B, C). Vyvinutá půda je strukturní a skládá se z pevných částic a pórů mezi nimi. Většinu pevných látek tvoří minerální podíl, jen kolem několika procent objemu připadá na organické látky. Celkový objem pórů bývá kolem 50 %. Póry jsou částečně vyplněny půdní vodou, částečně půdním vzduchem. Jejich poměr se mění, při vysychání nahrazuje vodu vzduch a naopak. Půda, v níž se zmenšuje objem pórů např. nesprávným obděláváním (utužováním apod.), neposkytuje rostlinám a půdním organismům vhodné podmínky pro život.
  
• Životním prostředím půdních organismů jsou půdní póry, které obklopují půdní částice různé velikosti. Organismy mohou žít jen v pórech větších, než je velikost (tloušťka) jejich těla. V pravé části schématu jsou uvedeny příklady skupin půdních organismů dané velikosti. Upraveno podle: F. Buscot (2005)
  
• Potravní síť zooedafonu v půdě agroekosystému. Jednotlivé druhy/rody jsou spojeny do funkčních skupin podle typu potravy. Na kořenech se živí fytofágní hlístice, mrtvá biomasa je zdrojem energie a živin pro saprofytické houby a bakterie. Ty tvoří potravu mnoha dalších skupin půdní fauny. Vrcholem této specifické trofické pyramidy jsou draví roztoči, kteří představují potravu pro další skupiny zooedafonu (zde již nezobrazeno). Ekosystémem „protéká“ energie, primárně ze slunečního záření, z jedné trofické úrovně do další ve formě potravy. Při každé přeměně ale dochází ke ztrátám energie ve formě tepla, a tak má každá vyšší trofická úroveň k dispozici méně energie než předchozí, její celková biomasa je proto nižší. Upraveno podle: P. C. de Ruiter a kol. (2005)
  
• Vztahy mezi diverzitou a funkcí v půdě. Diverzita půdních organismů je propojena s jejich funkcí a má dva „rozměry“: horizontální obsahuje funkční skupiny v rámci téže trofické úrovně, zatímco vertikální prochází různými trofickými úrovněmi. Zejména trofická úroveň II je bohatá na funkční skupiny. Vyšší trofické úrovně zahrnují predátory (dravce) a patogeny, živící se obvykle zástupci několika nižších trofických úrovní. Upraveno podle: S. Wurst a kol. (2012)
  
• Biologicky významné sféry (funkční domény; blíže popsány v textu) v půdě představují hlavní systémy aktivity a regulace, v nichž probíhá vstup organických látek do půdy a rozklad organické hmoty. Mají tři obecné komponenty: zdroje (opad, půdní organická hmota atd.), rozkladače (mikroorganismy, enzymy) a regulátory (makroorganismy, zajišťující mimo jiné vytváření sfér a míchání a transport materiálů). Hranice mezi sférami nejsou ostré a někdy je ani nelze určit. Upraveno podle: P. Lavelle a A. V. Spain (2001)
  
• Schematický postup rozkladu listového opadu, na němž se podílí řada mikroorganismů, živočichů a také extracelulární enzymy produkované edafonem i rostlinami. V průběhu tohoto procesu se mění kvalita rozkládajícího se opadu, tomu se přizpůsobuje i složení rozkladného společenstva. S postupujícím rozkladem se zmenšuje velikost fragmentů detritu, vymývají se minerální živiny a organické zbytky se utužují. Organická hmota se přesouvá z povrchu do hlubších vrstev půdy, snižuje se postupně poměr uhlíku a dusíku zbytků detritu, velké molekuly organických látek se částečnou degradací zmenšují. Postupně narůstá podíl bakteriálního vůči houbovému rozkladnému společenstvu a část původní organické hmoty je nakonec mineralizována na nejjednodušší sloučeniny. Upraveno podle: J.-M. Gobat a kol. (2004)
  
• Změny mikrobiální aktivity (produkce oxidu uhličitého), obsahu rozpustného dusíku v půdě a poměru uhlíku a dusíku během rozkladu detritu, jenž obsahuje relativně málo dusíku. Rozkladné mikroorganismy musejí využívat zásobu dostupného dusíku z půdy, jehož obsah záhy silně poklesne. Schéma znázorňuje situaci, kdy nejsou v blízkosti rostliny, které by průběžně odčerpávaly později uvolňovaný dusík. Upraveno podle: N. C. Brady a R. R. Weil (1999)
  
• Podíl makro-, mezo- a mikrofauny na rozkladu rostlinného opadu s následnou akumulací půdní organické hmoty v závislosti na typu suchozemského biomu. V tropických oblastech je rychlost rozkladu opadu vysoká s minimální akumulací půdní organické hmoty, nejvíce z rozkladu profituje makrofauna. Rychlost rozkladu opadu postupně klesá a akumulace půdní organické hmoty narůstá se zvyšující se zeměpisnou šířkou (tedy obecně se změnou klimatických charakteristik, zejména s klesající teplotou a nárůstem srážek). Zároveň stoupá podíl mezofauny a mikrofauny na rozkladu rostlinného opadu. Mezofauna z rozkladu nejvíce profituje v lesích mírného pásu. V tundře se podíl všech skupin vyrovnává, v polárních oblastech je nejvýznamnějším rozkladačem mikrofauna. Upraveno podle:  M. J. Swift a kol. (1979)
  
• Obecný model drilosféry – části půdy ovlivněné aktivitou žížal. Uvnitř hranic této funkční domény žížaly akumulují makroagregáty, vytvářejí chodby a další prostory, vylučují různé látky a exkrementy, a tím formují specifické prostředí pro společenstva mikroorganismů a půdní fauny, se kterými následně vstupují do různých typů interakcí. Tyto interakce pak ovlivňují vnější prostředí, zejména růst rostlin a složení jejich společenstev, hydraulické vlastnosti půdy, přísun organické hmoty a její rozklad nebo humifikaci. Znaménka + indikují pozitivní zpětné vazby. Upraveno podle: P. Lavelle a kol. (2007)
  
• Epigeické žížaly (např. Lumbricus castaneus) žijí především v opadance, kterou rovněž konzumují, rozmělňují a částečně tráví. Proto není jejich vliv vpravdě drilosferický, neboť půda je jimi ovlivňována vesměs nepřímo, přes změny v opadu. Epigeické žížaly zvyšují rychlost jeho dekompozice, což vede k intenzivnějšímu vyplavování živin do půdy. Pohlcování a trávení exkrementů jiných živočichů navíc napomáhá uvolňování živin vázaných v dosud nestrávených organických frakcích. Podobně jako v případě ostatních skupin zooedafonu jsou v jejich střevním traktu přednostně stimulovány některé mikroorganismy a redukovány jiné, což zde často vede k vysoké dominanci druhů, které jsou v okolním prostředí zastoupeny jen vzácně. Foto V. Pižl
  
• Anektické žížaly, jako je žížala obecná (L. terrestris), budují v půdě rozsáhlé, převážně vertikálně orientované systémy chodeb. Z povrchu půdy mohou odstranit většinu opadu, který buď zapracují do půdy, nebo ho koncentrují v middens (blíže v textu). Tím významně urychlují jeho rozklad a tvorbu humusu typu mul. Na rozdíl od epigeických žížal, které pohlcují jen opadanku, anektické druhy pohlcují i značná množství minerálních a organických částic půdy (v případě L. terrestris mohou tvořit i přes 60 % pohlceného substrátu). Jejich aktivita může ovlivňovat půdní charakteristiky až do hloubky několika metrů. Vertikální přenos opadanky, exkrece mukusu, průnik kyslíku a selekce půdních částic vede k obohacení stěn chodeb žížal o organickou hmotu a živiny (N, P, K, Ca, Fe). Následně vykazují stěny chodeb vyšší mikrobiální aktivitu než okolní půda. Chodby anektických žížal rovněž představují prostory pro preferenční růst kořenů rostlin, zejména v utužených půdách. Foto V. Pižl
  
• Endogeické žížaly jsou geofágní, živí se v půdě obsaženou organickou hmotou. Jejich exkrementy obsahují a uvolňují významné množství živin. V krátkodobém měřítku několika hodin žížaly selektivně pohlcují a rozmělňují větší frakce půdy, ale asimilují jen malý podíl organické hmoty (asi 2–18 %). Následně vylučují velké množství uhlíku v exkrementech a zvyšují mikrobiální aktivitu jak ve střevě, tak v exkrementech. Ve střednědobém měřítku několika dnů až týdnů mikrobiální aktivita v exkrementech a chodbách nejprve roste, později po vyčerpání potravních zdrojů nebo vlivem vysychání klesá. Na snímku Aporrectodea trapezoides. Foto V. Pižl
  
• Hlavní mechanismy stabilizace půdních agregátů činností mikroorganismů. Vláknité mikroorganismy (houby, některé bakterie a řasy) proplétají agregáty a mechanicky spojují půdní částice. Vlákna hub svým růstem vytvářejí mezi půdními částicemi kanálky, z nichž po odumření vláken zůstávají půdní póry. Kohezi (soudržnost) částic zvyšují polysacharidy i jiné sloučeniny, např. glyko­proteiny a proteiny, uvolňované jak mikroorganismy, tak některými živočichy i kořeny rostlin (např. ve formě slizů). Vodostálost agregátů významně zvyšují rozmanité hydrofobní látky uvolňované organismy do půdního prostředí. Upraveno podle: C. Chenu a D. Cosentino (2011)
  
• Půdní výbrus zhotovený z vysušeného vzorku zalitého do umělé pryskyřice umožňuje s pomocí mikroskopu studovat vzájemné uspořádání všech půdních částic, přítomnost rostlinných zbytků (liniovité struktury) i pelety ukládané do půdy bezobratlými živočichy: ex – exkrementy půdních bezobratlých (mnohonožek, larev dvoukřídlých), rm – rostlinné materiály (příčné řezy listovým opadem), aom – amorfní organický materiál, m – minerální zrna. Foto K. Tajovský
  
• Detail povrchové struktury části pelety – exkrementu mnohonožky. Dobře patrné jsou hrubé úlomky nestrávených rostlinných pletiv a jemná síť vláken mikroskopických hub. Uprostřed schránka krytenky (světlý ovál). Ačkoli je peleta makroskopicky relativně homogenní, ve skutečnosti, jak ukazuje tento detail, má značně složitou strukturu. Snímek ze skenovacího elektronového mikroskopu. Foto K. Tajovský
  

Souborové přílohy

• ziva-puda-7-prostorova-casova-a-funkcni-organizace.pdf – seznam literatury k článku

© 2024 Časopis ŽIVA – Rozhled v oboru veškeré přírody.
Založil roku 1853 J. E. Purkyně.
Vydává Nakladatelství Academia,
Středisko společných činností AV ČR, v. v. i., za podpory Akademie věd ČR.